Introduction

La sous-famille des Caesalpinioideae, au sein de laquelle se niche le clade des Mimosoïde (ancienne sous-famille des Mimosoideae), est composée de ~150 genres et ~4400 espèces, avec ~75% des espèces dans le clade des Mimosoïdes. De récents travaux phylogénomiques ont permis de construire un squelette phylogénomique robuste, ainsi qu’une nouvelle classification des tribus des Caesalpinioideae, qui sera disponible bientôt.

Les Caesalpinioideae datent de la fin du Paléocène, période à laquelle sont datés des fossiles de feuilles bipennées en Colombie. Ces fossiles indiquent que les Caesalpinioideae étaient d’ores et déjà abondants dans les forêts tropicales humides des Néotropiques au Paléocène et qu’elles ont commencé à se diversifier il y a 58 millions d’années. Les Caesalpinioideae se sont donc diversifiées au cours du Cénozoïque et sont à l’heure actuelle des éléments diversifiés, abondants et même parfois dominants à travers tous les biomes tropicaux des basses terres, incluant les forêts tropicales humide, savanes et les forêts tropicales à saison sèche.

Les Caesalpinioideae incluent certains des genres les plus vastes au sein de la famille des Légumineuses, incluant Acacia, avec > 1000 espèces concentrées dans les zones arides de l’Australie, et Mimosa avec > 500 espèces principalement distribuées au niveau des Néotropiques. D’autres genres sont riches en espèces, dont Inga avec c. 300 espèces limitées quasiment uniquement aux forêts tropicales humides des Néotropiques, et Vachellia (c. 160 espèces) et Senegalia (c. 220 espèces), deux genres pantropicaux concentrés dans des environnements plus secs, au sein duquel se trouve l’iconique arbre parasol des savanes, particulièrement en Afrique.

Éléments clés

Les Caesalpinioideae sont quasiment tous des espèces ligneuses pérennes, mais à l’intérieur de cette description, elles sont extrêmement diverses en stature et port - incluant des lianes, des arbres de toutes tailles allant jusqu’à des arbres émergents de la canopée (e.g. Dinizia), des arbustes et des herbacées géoxyles. Quelques herbacées aquatiques se trouvent dans le genre Neptunia.

La sous-famille des Caesalpinioideae est la seule sous-famille des Légumineuses avec des feuilles bipennées, celles-ci étant prévalentes mais pas universelle à travers la sous-famille. Quelques genres contiennent des espèces avec des feuilles pennées, et des feuilles modifiées en phyllodes sont observables chez la majorité des espèces du large genres Acacia et quelques espèces dans d’autres genres dont Senna et Mimosa. Il existe une variation quantitative considérable dans la dimension et division des feuilles, particulièrement en ce qui a trait aux feuilles bipennées, allant de la feuille massive de e.g. Schizolobium (>1m de long) à des feuilles hautement réduites voire même des espèces aphylles (e.g. Prosopis kuntzei).

Les mouvements nyctinastiques des feuilles sont communs à travers toutes les Légumineuses, incluant les Caesalpinioideae, mais la séismonastie, i.e. le mouvement des feuilles en réponse au touché, est uniquement décrite au sein des Caesalpinioideae dans le genre Mimosa uniquement - genre ayant été décrit comme Sensitivae Censitae par Rupert Barneby dans sa monographie sur les Mimosa du Nouveau-monde, et Mimosa pudica est ainsi devenue une plante ornementale appréciée pour cette caractéristique.

Les nectaires extrafloraux (NEFs) sont généralement présents, et sont souvent flagrants et abondants, sur les pétioles et/ou les rachis foliaires primaires et secondaires entre les pinnae ou les paires de folioles chez la majorité des Caesalpinioideae. C’est au sein de cette sous-famille, et particulièrement dans le clade des Mimosïdes, que l’on retrouve la plus grande concentration, diversité et abondance de taxa présentant des NEFs dans toute la famille des Légumineuses. Au total, 87 genres possèdent des NEFs, et au sein du clade des Mimosïdes, 78 des 87 genres actuellement acceptés, ou 90%, possèdent des NEFs.

C’est au sein des Caesalpinioideae que l’on trouve certaines des myrmécophytes les plus étudiées, i.e. plantes vivant en association avec des fourmis et possédant des domaties, en particulier les emblématiques “acacias swollen-thorn” dans le genre Vachellia en Afrique et dans les Néotropiques, et dans le genre Tachigali, même si, dans ce dernier, les NEFs sont absents du mutualisme. La lignée de myrmécophytes au sein des Vachellia des Néotropiques contient 12-15 espèces et est souvent citée comme l’un des exemples les plus étudié de coévolution impliquant un mutualisme symbiotique obligatoire entre le groupe de fourmis Pseudomyrmex ferrugineus contenant ~10 espèces nichant exclusivement dans les domaties des épines stipulaires des espèces de Vachellia. En retour, le nectar des multiples et évidentes NEFs présentes sur le pétiole et le rachis des feuilles, ainsi que les corps beltien spécialisés présents au sommet des folioles, sont spécifiques aux fourmis résidentes.

Les Caesalpinioideae sont communément, mais pas universellement, armées d’épines nodales ou infranodales. À l’intérieur du clade des Mimosoïdes, la possession d’organes de défense est restreinte au coeur de ce groupe. L’armature est hautement variable, même entre espèces congénériques. Par exemple, les arbres au sein du petit genre Parkinsonia peuvent être complètement inermes, posséder des épines stipulaires ou des rachis foliaires épineux.

À travers la sous-famille, on remarque une tendance graduelle à la réduction de la taille des pièces du périanthe et à la présence de filaments staminiques protubérants et voyants, avec les inflorescences au sein du clade des Mimosoïdes agissant comme attracteurs de pollinisateurs au lieu des fleurs individuelles. Le clade des Mimosoïdes possède des inflorescences capitulées ou en épis fréquemment hétéromorphiques, souvent avec des fleurs stériles devenant parfois des staminodes flamboyants. Alors qu’une large majorité des fleurs de Caesalpinioideae sont pollinisées par les abeilles, des fleurs pollinisées par des chauves-souris et des papillons de nuits sont également communes, particulièrement dans des genres dont la floraison a lieu pendant la nuit, tels que Calliandra et Inga. Les Caesalpinioideae sont la seule sous-famille des Légumineuses où le pollen est organisé en polyades. Cette organisation est extrêmement variable entre les genres, parfois même au sein du même genre, avec du pollen organisé en monades, tétrades, bitétrades et polyades.

Les Caesalpinioideae sont des éléments importants, diversifiés et parfois même dominants dans les savanes. Plusieurs espèces possèdent des adaptations au feu impressionnantes, incluant de l’écorce subéreuse épaisse ainsi qu’un port herbacé géoxyle avec de grands tubercules ligneux enfouis ou des xylopodes.

L’une des caractéristiques des Caesalpinioideae, partagée avec d’autres groupes botaniques, est la répétition de convergences morphologiques et écologiques aboutissant à des feuilles, fleurs et fruits dont la même morphologie est apparue à de nombreuse reprises à travers la phylogénie. Cette caractéristique est particulièrement marquée chez les fruits des espèces du clade des Mimosoïdes, et a été problématique pour la délimitation des genres de ce clade. Elle reflète la pression de sélection existant entre les différentes méthodes de dispersion des graines, allant de la déhiscence passive à explosive, ainsi que de la dispersion grâce à l’eau, le vent, des herbivores de grandes tailles, des fourmis et des oiseaux.

Distribution et écologie

La très grande majorité de la diversité des Caesalpinioideae se trouve dans les régions tropicales, mais une petite proportion s’étend dans les zones tempérées chaudes, et un sous-groupe est même résistant au gel (Gleditsia, Gymnocladus, certains Desmanthus). Les Caesalpinioideae sont peu fréquentes à des altitudes supérieures à 2500m dans les tropiques et sont généralement absentes des forêts de montagnes tropicales à hautes et moyennes altitudes. La diversité générique est à son plus haut dans les Néotropiques, et il existe d’importants centres de haute diversité spécifique au Mexique / Amérique Centrale, dans les plaines d’Amérique du Sud, en Afrique, à Madagascar, dans certaines régions de l’Asie du Sud-Est et en Australie.

Les Caesalpinioideae sont des éléments ligneux abondants et divers dans les plaines tropicales des forêtes tropicales humides, dans les forêts à saison sèche du biome succulent et des savanes.

Description botanique formelle

Telle que publiées dans LPWG (2017), Taxon 66: 44-77, doi.org/10.12705/661.3

Subfam. Caesalpinioideae DC., Prodr. 2: 473. 1825, emend. LPWG. Type: Caesalpinia L. = Mimosoideae DC., Prodr. 2: 424. 1825. Type Genus: Mimosa L. = Cassioideae Burmeist., Handb. Naturgesch.: 319. 1837.

Type Genus: Cassia L.

Trees, shrubs, lianas, suffruticose or functionally herbaceous, occasionally aquatic, either unarmed or commonly armed with prickles or nodal or infranodal spines; specialised extrafloral nectaries often present on the petiole and/or on the primary and secondary rachises, usually between pinnae or leaflet pairs, more rarely stipular or bracteal (Senna Mill., Macrosamanea Britton & Rose ex Britton & Killip and some Archidendron F. Muell.). Stipules in lateral position and free or absent. Leaves usually pulvinate, commonly bipinnate, otherwise pinnate (sometimes both types on the same plant in Arcoa Urb., Cenostigma Tul., Gleditsia L., Stuhlmannia Taub., rarely in Ceratonia L. and Moldenhawera Schrad.) and then mostly paripinnate, rarely imparipinnate, less often bifoliolate, modified into phyllodes or lacking, arrangement of the pinnae and leaflets mostly opposite, rarely alternate; stipels rare and not to be confused with the more commonly present paraphyllidia (reduced basal leaflet pair on the pinnae). Inflorescences globose, spicate, paniculate, racemose or in fascicles; bracteoles commonly absent or small. Flowers usually bisexual, rarely unisexual (Ceratonia, Gleditsia and Gymnocladus Lam., species dioecious or monoecious), or bisexual flowers combined with unisexual and/or sterile flowers in heteromorphic inflorescences (Mimosoid clade), radially, less frequently bilaterally symmetrical or asymmetric, hypanthium lacking or cupular, rarely tubular; sepals (3–) 5 (–6), free or fused; petals (3–) 5 (–6), free or fused (either one or both whorls sometimes lacking), aestivation valvate (Mimosoid clade) or imbricate and then the adaxial petal innermost; stamens commonly diplostemonous or haplostemonous, sometimes reduced to 3, 4 or 5 (in some Mimosa spp.), frequently many (100+ in some Mimosoid clade), free or fused, sometimes heteromorphic, some or all sometimes modified or staminodial, anthers basifixed or dorsifixed, often with a stipitate or sessile apical gland, dehiscing via long longitudinal slits or apical or basal poricidal slits or pores; pollen in tricolporate monads, or commonly in tetrads, bitetrads or polyads (most Mimosoid clade); gynoecium uni- or rarely polycarpellate, 1-many ovulate. Fruit a thin-valved, 1-many seeded pod, dehiscent along one or both sutures, also often a lomentum, lomentaceous, a craspedium or thick and woody and then indehiscent or explosively dehiscent, often curved or spirally coiled. Seeds usually with an open or closed pleurogram on both faces, sometimes with a fleshy aril (Pithecellobium Mart. and some Acacia Mill.) or sarcotesta (Inga Mill.), sometimes winged; hilum usually apical, lens usually inconspicuous; embryo straight. Vestured pits present in secondary xylem. Root nodules variably present and indeterminate (prevalent in Mimosoid clade). 2n mostly 24, 26, 28, but also reported 2n = 14, 16, 24, 26, 28, 52, 54, 56. Non-protein amino acids frequently reported, for example mimosine, albizine (Mimosoid clade), djenkolic acid, pipecolic acid and its derivatives; coumarins, cyanogenic glucosides, phenylethylamines, tryptamines, and β-carboline alkaloids also reported.

To learn more

Guinet, P., 1981. Mimosoideae: the characters of their pollen grains. Mimosoideae: the characters of their pollen grains.,In Polhill, R.M. & Raven, P.H. (Eds.) Advances in Legume Systematics Part 2, pp.835-857.

Koenen, E.J., Kidner, C., de Souza, É.R., Simon, M.F., Iganci, J.R., Nicholls, J.A., Brown, G.K., de Queiroz, L.P., Luckow, M., Lewis, G.P. and Pennington, R.T., 2020. Hybrid capture of 964 nuclear genes resolves evolutionary relationships in the mimosoid legumes and reveals the polytomous origins of a large pantropical radiation. American Journal of Botany, 107(12), pp.1710-1735.

The Legume Phylogeny Working Group (LPWG), 2017. A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny. Taxon, 66(1), pp.44-77.

Luckow, M., Miller, J.T., Murphy, D.J. and Livshultz, T., 2003. A phylogenetic analysis of the Mimosoideae (Leguminosae) based on chloroplast DNA sequence data. Advances in legume systematics, part, 10, pp.197-220.

Manzanilla, V. and Bruneau, A., 2012. Phylogeny reconstruction in the Caesalpinieae grade (Leguminosae) based on duplicated copies of the sucrose synthase gene and plastid markers. Molecular Phylogenetics and Evolution, 65(1), pp.149-162.

Liste des genres

Le tableau suivant est la liste alphabétique de tous les genres acceptés par le LPWG, avec des liens vers les pages taxonomiques de notre portail, GBIF et de la World Checklist of Vascular Plants (Kew). Cette liste sera mise-à-jour au fil du temps afin de refléter l’évolution de la taxonomie.

Veuillez vous référer à la page Liste acceptée des espèces et synonymes et à celle du Groupe de travail sur la taxonomie pour obtenir plus d’informations. La taxonomie actuelle est accessible via la page Parcourir ou la Recherche avancée.